Факторы эволюции и их значение. Элементарные факторы, не направляющие эволюционный процесс Направляющие факторы эволюции

Наследственная изменчивость

Случайное (ненаправленное) сохранение признаков

Популяционные волны - периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

Борьба за существование

Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.

Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.

Формы:

• внутривидовая (между особями одного вида),
• межвидовая (между особями разных видов),
• с условиями окружающей среды.

Самой ожесточенной считается внутривидовая.

Следствие: естественный отбор

Естественный отбор

Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов.

Изоляция

Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они не смогут скрещиваться - возникнет биологическая изоляция , появятся два разных вида.

Виды изоляции/видообразования:

• Географическая - если между популяциями имеется непреодолимая преграда - гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
• Экологическая - если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.

Вставьте в текст «Колебания численности особей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Численность особей в популяциях непостоянна. Её периодические колебания называются (А). Их значение для эволюции состоит в том, что при росте численности популяции число мутантных особей увеличивается во столько же раз, во сколько возросло число особей. Если численность особей в популяции сокращается, то её (Б) становится менее разнообразным. В этом случае в результате (В) из него могут исчезнуть особи с определёнными (Г).
1) популяционная волна
2) борьба за существование
3) изменчивость
4) генофонд
5) естественный отбор
6) генотип
7) фенотип
8) наследственность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Комбинативную изменчивость относят к
1) движущим силам эволюции
2) направлениям эволюции
3) результатам эволюции
4) этапам эволюции

Ответ

1. Установите последовательность формирования приспособлений в популяции растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) закрепление нового признака стабилизирующим отбором
2) действие движущей формы отбора на особей популяции
3) изменение генотипов особей популяции в новых условиях
4) изменение условий среды обитания популяции

Ответ

2. Установите последовательность формирования приспособленности растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) размножение особей с полезными изменениями
2) возникновение различных мутаций в популяции
3) борьба за существование
4) сохранение особей с наследственными изменениями, полезными для данных условий среды

Ответ

3. Установите последовательность процессов микроэволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) действие движущего отбора
2) появление полезных мутаций
3) репродуктивная изоляция популяций
4) борьба за существование
5) формирование подвида

Ответ

4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) борьба за существование
2) размножение особей с полезными изменениями
3) появление в популяции разнообразных наследственных изменений
4) сохранение преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями
5) формирование приспособленности к среде обитания

Ответ

5. Установите последовательность формирования популяции тёмноокрашенной бабочки берёзовой пяденицы в загрязнённых промышленных районах.
1) появление в потомстве разноокрашенных бабочек
2) увеличение численности бабочек с более тёмной окраской
3) сохранение в результате естественного отбора бабочек с тёмной окраской и гибель со светлой
4) возникновение популяции тёмноокрашенных бабочек

Ответ

6н. Установите последовательность процессов при видообразовании. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) распространение в изолированных популяциях полезных признаков
2) естественный отбор особей с полезными признаками в изолированных популяциях
3) разрыв ареала вида вследствие изменения рельефа
4) появление новых признаков в изолированных популяциях
5) образование новых подвидов

Ответ

1. Укажите последовательность процессов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида

Ответ

2. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
1) формирование популяции с новым генофондом
2) появление географической преграды между популяциями
3) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
4) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ

3. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
1) накопление мутаций в новых условиях
2) территориальная изоляция популяции
3) репродуктивная изоляция
4) образование нового вида

Ответ

4. Укажите последовательность этапов географического видообразования
1) дивергенция признаков в изолированных популяциях
2) репродуктивная изоляция популяций
3) возникновение физических преград в ареале исходного вида
4) возникновение новых видов
5) образование изолированных популяций

Ответ

5. Установите последовательность этапов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление в популяциях новых случайных мутаций
2) территориальная изоляция одной популяции вида
3) изменение генофонда популяции
4) сохранение естественным отбором особей с новыми признаками
5) репродуктивная изоляция популяций и образование нового вида

Ответ

Установите последовательность этапов экологического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) экологическая изоляция между популяциями
2) биологическая (репродуктивная) изоляция
3) естественный отбор в новых условиях среды
4) возникновение экологических рас (экотипов)
5) возникновение новых видов
6) освоение новых экологических ниш

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает
1) в результате распадения исходного ареала
2) внутри старого ареала
3) в результате расширения исходного ареала
4) за счет дрейфа генов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является
1) внутривидовая борьба
2) межвидовая борьба
3) географическая изоляция
4) ограничивающий фактор

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Наследственная изменчивость в процессе эволюции
1) закрепляет созданный признак
2) является результатом естественного отбора
3) поставляет материал для естественного отбора
4) отбирает приспособленные организмы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Пример экологического видообразования
1) сибирская и даурская лиственница
2) заяц-беляк и заяц-русак
3) европейская и алтайская белка
4) популяции севанской форели

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия

Ответ

1. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ

2. Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) определение гнездовых участков в лесу клестами
Б) использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания
В) соперничество между самцами за доминирование
Г) вытеснение черной крысы серой крысой
Д) охота лисицы на мышей-полевок

Ответ

3. Установите соответствие между примерами и видами борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вытеснение черной крысы серой крысой
Б) поведение самцов лосей в брачный период
В) охота лисицы на мышей
Г) рост одновозрастных проростков свеклы на одной грядке
Д) поведение кукушонка в гнезде другой птицы
Е) соперничество львов в одном прайде

Ответ

4. Установите соответствие между процессами, происходящими в природе, и формами борьбы за существование: 1) межвидовая, 2) внутривидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мечение территории самцом полевой мыши
Б) токование самцов глухарей в лесу
В) угнетение всходов культурных растений сорняками
Г) конкуренция за свет между елями в лесу
Д) хищничество
Е) вытеснение черного таракана рыжим

Ответ

1. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ

2. Установите соответствие между особенностями видообразования и их способами: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изоляция популяций из-за водной преграды
Б) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
В) изоляция популяций из-за возникновения гор
Г) изоляция популяций из-за больших расстояний
Д) изоляция популяций в пределах ареала

Ответ

3. Установите соответствие между механизмами (примерам) и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширение ареала исходного вида
Б) сохранение единого исходного ареала вида
В) появление двух видов чайки в Северном и Балтийском морях
Г) образование новых мест обитания в пределах исходного ареала
Д) наличие популяций севанской форели, различающихся сроками нереста

Ответ

4. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длительное постоянство существования ареала исходного вида
Б) разделение ареала исходного вида непреодолимой преградой
В) различная пищевая специализация внутри исходного ареала
Г) разделение ареала на несколько изолированных частей
Д) освоение различных сред обитания в пределах исходного ареала
Е) изоляция популяций из-за разных сроков размножения

Ответ

5. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географический, 2) экологический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) стабильность ареала
Б) возникновение физических преград
В) возникновение популяций с разными сроками размножения
Г) изоляция популяций в лесу автодорогой
Д) расширение ареала

Ответ

1. Выберите из текста три предложения, которые описывают экологический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Репродуктивная изоляция служит причиной микроэволюции. (2) Свободное скрещивание обеспечивает обмен генами между популяциями. (3) Репродуктивная изоляция популяций может происходить в пределах одного и того же ареала по разным причинам. (4) Изолированные популяции с разными мутациями адаптируются к условиям разных экологических ниш в пределах прежнего ареала. (5) Примером такого видообразования служит образование видов лютика, которые приспособились к жизни в поле, на лугу, в лесу. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ

2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны процессы экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) При видообразовании происходит разделение ареала вида на фрагменты. (2) В озере Севан существует несколько популяций, различающихся сроками нереста. (3) Видообразование может быть связано с изменением экологической ниши вида. (4) Если полиплоидные формы более жизнеспособны, чем диплоидные, они могут дать начало новому виду. (5) В Москве и Московской области обитает несколько видов синиц, различающихся способами добычи пищи.

Ответ

3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может сформироваться популяция в изменившихся условиях в исходном ареале. (3) Иногда микроэволюция связана с постепенным расширением ареала. (4) Естественный отбор закрепляет стойкие различия между растениями разных популяций одного вида, занимающими один ареал, но произрастающими на суходольном лугу или в пойме реки. (5) Например, таким образом сформировались виды лютиков, произрастающих в лесу, на лугу, по берегам рек. (6) Фактором видообразования может служить пространственная изоляция, вызванная горообразованием.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование может происходить в пределах одного непрерывного ареала, если организмы обитают в разных экологических нишах. (2) Причинами видообразования служат несовпадение сроков размножения у организмов, переход на новые корма без изменения места обитания. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов погремка большого, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может происходить при расширении ареала и попадании популяции в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ

5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, которые соответствуют описанию экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Результатом действия движущих сил эволюции является распространение вида в новые ареалы. (2) Видообразование может быть связано с расширением ареала исходного вида. (3) Иногда оно возникает в результате разрыва исходного ареала вида физическими преградами (горами, реками и др.) (4) Новые виды могут осваивать специфические условия жизни. (5) В результате пищевой специализации образовалось несколько видов синиц. (6) Например, большая синица питается крупными насекомыми, а хохлатая синица - семенами хвойных деревьев.

Ответ

1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания особенностей географического видообразования. Запишите цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. (1) Связано с пространственной изоляцией за счет расширения или расчленения ареала, а также деятельности человека. (2) Происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных фокторов или при ошибках в процессе деления клеток. (3) Встречается чаще у растений, чем у животных. (4) Происходит путем расселения особей на новые территории. (5) В разных условиях обитания образуются экологические расы, которые становятся родоначальниками новых видов. (6) Полиплоидные жизнеспособные формы могут дать начало новому виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид.

Ответ

2. Выберите из текста три предложения, которые характеризуют географический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Обмен генами между популяциями при размножении особей сохраняет целостность вида. (2) В случае возникновения репродуктивной изоляции скрещивание становится невозможным и популяция встает на путь микроэволюции. (3) Репродуктивная изоляция популяций происходит при возникновении физических преград. (4) Изолированные популяции расширяют свой ареал путем сохранения адаптаций к новым условиям жизни. (5) Примером такого видообразования служит образование трех подвидов синицы большой, которые освоили территории восточной, южной и западной Азии. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ

3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование является результатом естественного отбора. (2) Одной из причин видообразования служит несовпадение сроков размножения организмов и возникновение репродуктивной изоляции. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов большого погремка, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может сопровождаться расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе занимает определённый ареал и существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может формироваться популяция с новым генофондом в пределах исходного ареала. (3) Расширение ареала вида приводит к возникновению на его границах изолированных новых популяций. (4) В новых границах ареала естественный отбор закрепляет стойкие различия между пространственно разобщёнными популяциями. (5) Между особями одного вида нарушается свободное скрещивание в результате возникновения горных преград. (6) Видообразование имеет постепенный характер.

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К процессам, приводящим к образованию новых видов в природе, относят
1) митотическое деление клеток
2) скачкообразный мутационный процесс

4) географическую изоляцию
5) бесполое размножение особей
6) естественный отбор

Ответ

Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ

Выберите три варианта. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования?
1) модификационной изменчивости
2) приспособленности
3) естественного отбора
4) мутационной изменчивости
5) борьбы за существование
6) конвергенции

Ответ

Выберите три варианта. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
1) модификационная изменчивость
2) мутационный процесс
3) естественный отбор
4) приспособленность организмов к среде обитания
5) популяционные волны
6) абиотические факторы среды

Ответ

1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор

Ответ

Выберите три варианта. К движущим силам эволюции относят
1) изоляцию особей
2) приспособленность организмов к среде
3) многообразие видов
4) мутационную изменчивость
5) естественный отбор
6) биологический прогресс

Ответ

Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны движущие силы эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Синтетическая теория эволюции утверждает, что виды живут популяциями, в которых и начинаются эволюционные процессы. (2) Именно в популяциях наблюдается наиболее острая борьба за существование. (3) В результате мутационной изменчивости постепенно возникают новые признаки. В том числе и приспособления к условиям окружающей среды – идиоадаптации. (4) Этот процесс постепенного появления и сохранения новых признаков под действием естественного отбора, ведущий к образованию новых видов, называется дивергенцией. (5) Образование новых крупных таксонов происходит путем ароморфозов и дегенерации. Последняя также приводит к биологическому прогрессу организмов. (6) Таким образом, популяция является исходной единицей, в которой происходят основные эволюционные процессы – изменение генофонда, появление новых признаков, возникновение приспособлений.

Ответ

Установите соответствие между факторами видообразования и его способом: 1) географический, 2) экологический, 3) гибридогенный. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) полиплоидизация гибридов от близкородственного скрещивания
Б) различия в местах обитания
В) разделение ареала на фрагменты
Г) обитание разных видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке
Д) пищевая специализация

Ответ

Проанализируйте таблицу «Борьба за существование». Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) борьба с условиями окружающей среды
2) ограниченность природных ресурсов
3) борьба с неблагоприятными условиями
4) различные экологические критерии вида
5) чайки в колониях
6) самцы в брачный период
7) береза и трутовик
8) необходимость выбора полового партнера

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
1) популяционным волнам
2) конвергенции признаков
3) усилению межвидовой борьбы
4) экологическому видообразованию

Ответ

Выберите два предложения, в которых указаны процессы, НЕ относящиеся к внутривидовой борьбе за существование. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Состязание между волками одной популяции за добычу
2) Борьба за пищу между серой и черной крысами
3) Уничтожение молодняка при избыточной численности популяции
4) Борьба за главенство в стае волков
5) Редукция листьев у некоторых растений пустыни

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Естественный отбор – единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно.

2. Прокариотические организмы. Их характеристика.

Прокариоты, или доядерные - одноклеточныеживыеорганизмы, не обладающие (в отличие отэукариот) оформленнымклеточным ядроми другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, уцианобактерий). Дляклетокпрокариот характерно отсутствиеядерной оболочки,ДНКупакована без участиягистонов. Тип питанияосмотрофный.

Билет №23

1. Энергетический обмен в клетке роль митохондрий в нем.

Энергетический обмен - это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов.

Митохондрии называют энергетическими станциями клетки. Именно в митохондриях происходит сгорание всех видов веществ, митохондрии поставляют АТФ как универсальное энергетическое топливо для всех видов работ и синтеза в тканях организма.

2. Ненаследственная наследственность.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях.

В каждой достаточно длительно существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами.

Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшей рекомбинацией генов в результате скрещивания комбинативной.

Билет №24

1. Образование половых клеток у животных. Мейоз.

Образование половых клеток у животных. Процесс образования половых клеток называют гаметогенезом (от гамета и греч. генезис - рождение). У животных гаметы образуются в половых органах: в семенниках у самцов и яичниках у самок.

Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии в соответствующих зонах и заканчивается формированием сперматозоидов и яйцеклеток. На стадии размножения первичные половые клетки интенсивно делятся митозом, что значительно увеличивает их число. На следующей стадии роста клетки растут, запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейозом. Далее клетка переходит в стадию созревания, где происходит мейоз, образуются клетки с одинарным набором хромосом, окончательно формируются и созревают гаметы.

Мейоз - такое деление клетки, при котором хромосомный набор во вновь образующихся дочерних клетках уменьшается вдвое.

2. Приспособленность организмов, как результат революции.

Приспособленность организмов. Живые организмы удивительно приспособлены к условиям окружающей среды. Каждый вид занимает определенное место в природе и находится в сложных и, как правило, гармоничных взаимоотношениях с условиями обитания. При рассмотрении примеров действия естественного отбора вы убедились, что все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности строения, функционирования, поведения организмов представляют собой те или иные приспособления, или адаптации. Приспособленный организм характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью и фертильностью.

Естественный отбор — единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно.
Генотипы особей в популяции различны, различна и частота их встречаемости. Эффективность отбора зависит от проявления признака в генотипе. Доминантный аллель сразу проявляется фенотипически и подвергается действию отбора. Рецессивный же аллель не подвергается отбору до тех пор, пока не окажется в гомозиготном состоянии. И.И.Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор

Движущий отбор приводит к устранению особей со старыми признаками, не соответствующими изменившейся среде обитания, и формированию популяции особей с новыми признаками. Он происходит в медленно изменяющихся условиях? среды обитания.

Примером действия движущего отбора служит изменение окраски крыльев у бабочки березовой пяденицы. Обитающие на стволах деревьев бабочки имели преимущественно светлую окраску, незаметную на фоне светлых лишайников, покрывающих стволы деревьев.

Время от времени на стволах появлялись темноокрашенные бабочки, которые были хорошо заметны и уничтожались птицами. В связи с развитием промышленности и загрязнением воздуха сажей лишайники исчезли, а потемневшие стволы деревьев обнажились. В результате светлоокрашенные бабочки, хорошо заметные на темном фоне, уничтожались птицами, а темноокрашенные особи сохранялись отбором. Через некоторое время большинство бабочек в популяциях близ индустриальных центров стали темными.

Каков механизм движущего отбора?

В генотипе березовой пяденицы есть гены, определяющие темную и светлую окраску бабочек. Поэтому в популяции появляются и светлые, и темные бабочки. Преобладание тех или иных бабочек зависит от условий среды. В одних условиях среды сохраняются преимущественно темноокрашенные, а в других — светлоокрашенные особи с различными генотипами.

Механизм движущего отбора состоит в сохранении особей с полезными отклонениями от прежней нормы реакции и устранении особей с прежней нормой реакции.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор сохраняет особи с установившейся в данных условиях нормой реакции и устраняет все отклонения от нее. Он действует в том случае, если условия среды долго не меняются. Так, цветки растения львиного зева опыляются только шмелями. Размеры цветка соответствуют размерам тела шмелей. Все растения, имеющие очень крупные или очень мелкие цветки, не опыляются и не образуют семян, то есть устраняются стабилизирующим отбором.

Возникает вопрос: все ли мутации устраняются отбором?

Оказывается, не все. Отбором уничтожаются лишь те мутации, которые проявляются фенотипически. У гетерозиготных особей сохраняются рецессивные мутации, которые внешне не проявляются. Они служат основой генетического разнообразия популяции.
О том, что отбор действительно происходит в природе, свидетельствуют наблюдения и опыты. Например, наблюдения показали, что хищники чаще всего уничтожают особей с каким-либо дефектом.

Ученые проводили опыты с целью изучения действия естественного отбора. На дощечку, окрашенную в зеленый цвет, помещались гусеницы разной окраски — зеленой, коричневой, желтой. Птицы в первую очередь склевывали желтых и коричневых гусениц, заметных на зеленом фоне.

С точки зрения сторонников «оппортунистической эволюции», за различными направлениями эволюционных изменений не стоит никаких закономерных и организующих тенденций, кроме действия естественного отбора, который организует изменчивость организмов лишь в направлении развития приспособлений к изменениям среды обитания. С этих позиций главные направления эволюционного процесса (аро-, эпекто-, алло- и катагенез), по сути дела, равнозначны - в том смысле, что каждое из них является лишь средством для достижения успеха данной группы организмов в борьбе за существование (такой точки зрения придерживался и А. Н.Северцов).

Действительно, среди движущих факторов эволюции лишь естественный отбор обладает организующим воздействием на изменчивость организмов, и при этом отбор действительно лишен определенной направленности, что подчеркивал еще Ч.Дарвин. Но Дарвин указал и на фактор, определяющий конкретные направления эволюционных преобразований: «Природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма» 1 . Хотя эволюция организмов основывается на вероятностных процессах - возникновении мутаций (фенотипическое проявление которых неадекватно вызвавшим их появление изменениям внешних условий) и естественном отборе, «природа организма», т. е. организационная основа живых систем, ограничивает проявления случайности в эволюции определенными рамками. Иначе говоря, системная организация канализует филогенез, т. е. направляет эволюционные преобразования в определенные русла, и для любой конкретной группы организмов выбор возможных путей эволюции ограничен. Концепция жестко запрограммированной (номогенетической) эволюции основана на абсолютизации направляющей роли в эволюционном процессе организационной основы живых систем, тогда как концепция оппортунистической эволюции - на абсолютизации направляющей роли естественного отбора. Обычно истину следует искать где-то между крайними точками зрения.

Конкретные направления филогенетических преобразований различных групп организмов определяются взаимодействием сил естественного отбора и исторически сложившейся организации

"Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., 1987. - С. 24.

этих групп. Поэтому можно говорить о двух категориях направляющих факторов эволюции: внеорганизменных (силы отбора) и орга- низменных.

Для любого данного вида особенности его организации создают предпосылки (преадаптации) к развитию определенных приспособлений и препятствуют развитию других, «разрешают» некоторые направления эволюционных преобразований и «запрещают» другие направления. Совокупность этих позитивных и негативных характеристик эволюционных возможностей данной группы и обозначена как организменные направляющие факторы эволюции. Эти факторы можно разделить (несколько условно) на три категории, в соответствии с уровнем их проявления в онтогенезе: 1) генетические, 2) морфогенетические, 3) морфофизиологические (морфофункциональные).

Действие двух первых категорий организменных направляющих факторов в полной мере проявляется уже на уровне микроэволюции. Как уже отмечалось (ч. II, гл. 1), каждый генотип и генофонд каждого вида характеризуется определенным набором возможных («разрешенных») мутаций, или спектром мутационной изменчивости, который ограничен не только качественно, но и количественно, т. е. определенной частотой возникновения каждого типа мутаций. При этом некоторые мутации оказываются для данного генотипа (и генофонда) невозможными (запрещенными) - например, синие и зеленые окраски глаз для мух-дро- зофил или синие окраски цветов для розоцветных растений. Причиной этого является отсутствие в генотипе соответствующих биохимических предпосылок.

Так как генофонды родственных видов сохраняют наборы гомологичных генов, унаследованных от общего предка, в них закономерно появляются гомологичные мутации (см. с. 71). Гомологичные мутации могут послужить основой для параллельных эволюционных изменений у близкородственных видов, относительно недавно дивергировавших от общего предка. Однако с течением времени в генофондах обособленных видов неизбежно накапливаются разнокачественные (негомологичные) мутации; это происходит даже при действии стабилизирующего отбора, когда фенотипический эффект мутаций структурных генов блокируется генами-модификаторами. У разных видов, генофонды которых были изолированы друг от друга достаточно длительное время, сохраняются гомологичные структуры фенотипа , но их генетический контроль может значительно (и даже практически полностью) различаться. Поэтому параллельная эволюция филетических линий, давно дивергировавших от общего предка (до уровня разных родов, семейств и т.д.), основывается не столько на гомологичных мутациях, сколько на действии двух других категорий орга- низменных направляющих факторов.

Некоторые мутации, возможные для данного генотипа в биохимическом отношении (т. е. разрешенные на генетическом уровне), в конечном итоге, однако, приводят к гибельным для развивающегося организма последствиям в виде нарушений морфогенеза (летальные мутации, например, морфогенетические последствия мутации врожденной гидроцефалии у домовой мыши, см. с. 331). Каждый онтогенез может быть изменен лишь определенным образом, т. е. в рамках соответствующего спектра возможных онтогенетических изменений. Это еще более сужает выбор возможных направлений эволюционных преобразований.

Наконец, существуют также морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, действие которых (так же как и соответствующих преадаптаций) в полной мере проявляется лишь в масштабах макроэволюции, являясь одной из специфических причин ее направленного характера. Они обусловлены разнообразными взаимосвязями в пределах морфофизиологических систем и между этими системами в фенотипе взрослых организмов. При этом мутации и перестройки онтогенеза, которые могли бы привести к соответствующим изменениям фенотипа, сами по себе вполне возможны, и мутантные особи с определенной частотой могут появляться в популяциях данного вида. Однако возникающие при этом изменения фенотипа (даже, казалось бы, обладающие высокой приспособительной ценностью!) не могут быть использованы для формирования новых адаптаций из-за своего несоответствия морфофизиологической организации данного вида. Такие преобразования остаются неосуществимыми до снятия соответствующих морфофизиологических запретов.

Так, например, в эпидермисе земноводных могут развиваться ороговения - имеются необходимые для этого биохимические предпосылки, отсутствуют и морфогенетические запреты для этого процесса. И действительно, локальные ороговения эпидермиса развиваются в покровах некоторых видов амфибий (например, роговые когти у шпорцевых лягушек или у самцов когтистых тритонов, роговые «зубы» у головастиков многих видов бесхвостых амфибий). Однако для земноводных оказалось невозможным сформировать на этой основе такие ороговения покровов, которые могли бы эффективно защищать организм от обезвоживания в воздушной среде и в соленых водоемах, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Это обусловлено необходимостью для земноводных сохранять постоянно влажную поверхность кожи, которая используется как дополнительный орган газообмена, в первую очередь для выведения из организма углекислого газа (подробнее см. ниже).

Морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных адаптивно (т. е. входящих в общий адаптивный комплекс), функционально или хотя бы топографически. В филогенезе действие таких ограничений проявляется в форме различных координаций (т. е. филогенетических корреляций) 1 между различными структурами и системами организма. Под топографическими координациями понимаются наиболее простые сопряженные эволюционные изменения органов, тесно связанных пространственно. Например, увеличение размеров глаз невозможно без соответствующих перестроек черепа, изменений положения мышц, сосудов и нервов в глазнице и височной области. Динамические координации представляют собой филогенетические взаимоотношения органов, связанных друг с другом в онтогенезе функциональными корреляциями. Примером эволюционных ограничений, основанных на таких координациях, является невозможность усиления какой-либо группы мышц без соответствующего усиления структур скелета и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной. Так, нет смысла в развитии мощных бедренных мышц при сохранении более слабых мышц голени, так как последние не могут эффективно передавать на субстрат силу сокращения первых. В то же время мышцы голени не могут значительно усиливаться у животных, приспособленных к быстрому бегу, поскольку это существенно увеличило бы момент инерции конечности. Это эволюционное ограничение требует развития у быстро бегающих животных характерной конструкции конечностей, в которых основная масса мышц располагается в проксимальных отделах (плечо, бедро), а сила их сокращения передается к опоре через тонкие и легкие дистальные отделы (предплечье, голень, стопа) посредством системы сухожилий .

И. И. Шмальгаузен выделял еще так называемые биологические координации, под которыми понимаются сопряженные изменения органов и отдельных структур, не связанных друг с другом непосредственно какими-либо корреляциями в онтогенезе, но входящими в общий адаптивный комплекс (например, эволюционные взаимосвязи между строением жевательных мышц, зубов, челюстных костей и челюстных суставов, обусловленные определенным способом питания). Координированные эволюционные изменения этих гетерогенных структур определяются естественным отбором.

• Гомология - сходство структур, основанное на общности их происхождения.Соотношение гомологичных структур, принадлежащих к разным уровням иерархической организации биологических систем (в том числе генетическая и фенотипическая гомология), имеет сложный и неоднозначный характер.
• Термин «координации» для обозначения филогенетических взаимосвязейорганов был введен А.Н.Северцовым.
• См. кн.: Александер Р. Биомеханика. - М., 1970.

Чарльз Дарвин (1809-1882)Дом в Шрусбери
(Англия), где родился Ч.
Дарвин
Отец Ч. Дарвина
Роберт Уоринг Дарвин
Мать Ч. Дарвина
Сусанна Дарвин

Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г.
в семье врача. Во время обучения в
университетах Эдинбурга и Кембриджа
Дарвин получил глубокие знания в области
зоологии, ботаники и геологии, навыки и
вкус к полевым исследованиям. Большую
роль в формировании его научного
мировоззрения сыграла книга выдающегося
английского геолога Чарльза Лайеля
«Принципы геологии».

Решающим поворотом в его судьбе стало
кругосветное путешествие на корабле «Бигль»
(1832-1837). По словам самого Дарвина, в
ходе этого путешествия на него произвели
самое сильное впечатление: «1) открытие
гигантских ископаемых животных, которые
были покрыты панцирем, сходным с панцирем
современных броненосцев; 2) то
обстоятельство, что по мере продвижения по
материку Южной Америки близкородственные
виды животных замещают одни других; 3) тот
факт, что близкородственные виды различных
островов Галлапагосского архипелага
незначительно отличаются друг от друга. Было
очевидно, что такого рода факты, так же как и
многие другие, можно было объяснить только
на основании предположения, что виды
постепенно изменялись, и проблема эта стала
преследовать меня».

Кругосветное путешествие на корабле «Бигль» 1831-1836

Дарвин возвращается из кругосветного
путешествия убежденным сторонником
взглядов об изменяемости видов

Предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина

1. Открытия в биологии
клеточное строение организмов – Р.Гук,
А.Левенгук
сходство зародышей животных – К. Бэр
открытия в области сравнительной анатомии
и палеонтологиии – Ж.Кювье
2. Работы геолога Ч.Лайеля об эволюции
поверхности Земли под влиянием
естественных причин (t, ветра, осадков и т.д.)
3. Развитие капитализма, сельского хозяйства,
селекции
4. Создание пород животных и сортов растений
5. 1831-1836 - кругосветное путешествие на
Бигле

Значение искусственного отбора для создания теории Дарвина

Искусственный отбор – процесс создания новых
пород (сортов) путём систематического отбора и
размножения особей с ценными для человека
признаками
Из анализа огромного материала по созданию
пород и сортов Дарвин извлек принцип
искусственного отбора и на его основе
создал свое эволюционное учение

особи, отобранные человеком для размножения,
передадут свои признаки потомкам (наследственность)
многообразие потомков объясняется разными
комбинациями признаков от родителей и мутациями
(наследственная (по Дарвину неопределенная)
изменчивость)

Творческая роль искусственного отбора

Искусственный отбор ведет к изменению
органа или признака, интересующего человека
Искусственный отбор ведет к расхождению
признаков: члены породы (сорта) все более и
более становятся непохожими на дикий вид
Искусственный отбор и наследственная
изменчивость - главная движущая сила в
формировании пород и сортов

Формы искусственного отбора

Бессознательный отбор - это отбор, при котором
не ставится цель создания нового сорта или породы.
Люди сохраняют лучших, на их взгляд, особей и
уничтожают (выбраковывают) худших (более удойные
коровы, лучшие лошади)
Методический отбор - это отбор,
осуществляемый человеком по определенному плану,
с определенной целью - создания породы или сорта

Создание эволюционной теории

1842 г. – начало работы над книгой
«Происхождение видов»
1858 г. – А.Уоллес, находясь в
путешествии на Малайском
архипелаге, написал статью "О
стремлении разновидностей к
неограниченному отклонению от
первоначального типа", в которой
содержались теоретические
положения, сходные с
дарвиновскими.
1858 г. – Ч. Дарвин получил от А. Р.
Чарльз Дарвин
(1809-1882, Англия)
Альфред Уоллес
(1823-1913, Англия)

Создание эволюционной теории

1858г. – 1 июля на специальном Собрании
Линнеевского общества были изложены
концепции Ч. Дарвина и А. Уоллеса о
возникновении видов путем естественного
отбора
1859 г. – первое издание книги «Происхождение
видов», 1250 экземпляров

Все существа имеют определенный
уровень индивидуальной изменчивости
Признаки от родителей передаются
потомкам по наследству
Каждый вид организма способен к
неограниченному размножению (в
коробочке мака 3000 семян, слониха за
всю жизнь приносит до 6 слонят, но
потомство 1 пары за 750 лет = 19 млн.
особей)
Нехватка жизненных ресурсов
приводит к борьбе за существование
В борьбе за существование выживают
наиболее приспособленные к данным
условиям особи

Дарвиновская концепция естественного отбора

Материал для эволюции – неопределенная изменчивость
Естественный отбор – следствие борьбы за
существование
Формы борьбы за
существование
Внутривидовая
(между
особями
одного вида)
Межвидовая
(между
особями
разных видов)
Борьба с
неблагоприятными
условиями (t,
нехватка воды и
пищи и т.д.)

Движущие силы эволюции по Дарвину

Наследственная изменчивость
Борьба за существование
Естественный отбор

Естественный отбор – основной направляющий фактор эволюции

Результат естественного отбора
Адаптация,
обеспечивающ
ая выживание
и
воспроизведен
ие потомства
Дивергенция –
постепенное
расхождение
групп особей по
отдельным
признакам и
образование
новых видов

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у
Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля
он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский
ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции
разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта
статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного
отбора. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и
жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения
животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой
отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода
переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги
Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был
опубликован раньше, чем ее оригинальный текст.